Dalam botani, sistem membran internal kloroplas dan cyanobacteria yang mengandung klorofil disebut tilakoid dan karenanya merupakan tempat terjadinya reaksi terang dalam fotosintesis (fase tergantung cahaya).
Membran yang ditumpuk atau dikompresi ini dikenal sebagai grana (granum jamak), sementara membran yang terbuka, di mana tidak ada susun, adalah stroma lamellae.
Pengertian
Tilakoid adalah kantung yang diratakan yang tidak tergantung pada membran bagian dalam kloroplas (tidak seperti bubungan di mitokondria), tempat reaksi pengumpulan cahaya fotosintesis dan fotofosforilasi. Tumpukan tilakoid secara kolektif membentuk butiran (granum). Media di sekitar tilakoid disebut stroma kloroplas. Tilakoid dikelilingi oleh membran yang membatasi ruang intratilakoidal, yang disebut lumen.
Pada tilakoid, fase terang, fotokimia, atau cahaya yang bergantung pada matahari dihasilkan, fungsinya untuk menyerap foton dari sinar matahari.
Membran tilakoid mengandung zat-zat seperti pigmen fotosintesis (klorofil, karotenoid, xantofil) dan berbagai lipid, protein dari rantai transpor elektron fotosintesis dan enzim, seperti ATP sintase. Mereka memungkinkan pembentukan gradien elektrokimia H +, karena elektron ini dipompa dari stroma ke lumen tilakoidal menggunakan energi cahaya.
Unit struktural fotosintesis dalam eukariota fotosintetik adalah kloroplas. Di dalam kloroplas terdapat membran tilakoid, serangkaian membran internal yang mengandung pigmen fotosintesis: klorofil dan karotenoid. Setiap tilakoid biasanya berbentuk seperti kantung pipih atau vesikula.
Struktur
Tilakoid adalah struktur terikat membran yang tertanam dalam stroma kloroplas. Tumpukan tilakoid disebut granum dan menyerupai tumpukan koin.
Selaput
Membran tilakoid adalah tempat reaksi fotosintesis yang bergantung pada cahaya dengan pigmen fotosintesis yang tertanam langsung dalam membran. Ini adalah pola bolak-balik pita gelap dan terang yang berukuran masing-masing 1 nanometer. Lipid bilayer tilakoid memiliki fitur karakteristik dengan membran prokariotik dan membran kloroplas bagian dalam. Misalnya, lipid asam dapat ditemukan di membran tilakoid, cyanobacteria, dan bakteri fotosintesis lainnya dan terlibat dalam integritas fungsional sistem fotosistem.
Selaput tilakoid pada tumbuhan tingkat tinggi terutama terdiri dari fosfolipid dan galaktolipid yang tersusun secara asimetris di sepanjang dan melintasi membran. Membran tilakoid lebih kaya pada galaktolipid daripada fosfolipid; juga mereka sebagian besar terdiri dari fase II heksagonal yang membentuk lipid monogalacotosyl digliserida. Meskipun memiliki komposisi yang unik ini, membran tilakoid tanaman telah terbukti memiliki organisasi dinamis yang sebagian besar lipid-bilayer.
Lipid yang membentuk membran tilakoid, terkaya dalam asam linolenat berfluiditas tinggi disintesis dalam jalur kompleks yang melibatkan pertukaran prekursor lipid antara retikulum endoplasma dan membran dalam amplop plastid dan diangkut dari membran dalam ke tilakoid melalui vesikel.
Lumen
Lumen tilakoid adalah fase berair kontinu yang dikelilingi oleh membran tilakoid. Ini memainkan peran penting untuk fotofosforilasi selama fotosintesis. Selama reaksi yang bergantung pada cahaya, proton dipompa melintasi membran tilakoid ke dalam lumen sehingga bersifat asam hingga pH 4.
Granum dan stroma lamellae
Pada tumbuhan tingkat tinggi, tilakoid disusun menjadi rakitan membran granum-stroma. Granum (grana jamak) adalah setumpuk cakram tilakoid. Kloroplas dapat memiliki 10 hingga 100 grana. Grana dihubungkan oleh stroma tilakoid, juga disebut tilakoid intergranal atau lamellae. Grana tilakoid dan stroma tilakoid dapat dibedakan berdasarkan komposisi proteinnya yang berbeda. Grana berkontribusi terhadap luas permukaan kloroplas yang besar terhadap rasio volume. Interpretasi yang berbeda dari pencitraan tomografi elektron pada membran tilakoid telah menghasilkan dua model untuk struktur grana. Keduanya berpendapat bahwa lamella memotong tumpukan grana dalam lembaran paralel, meskipun apakah lembaran ini berpotongan di bidang tegak lurus terhadap sumbu tumpukan grana, atau disusun dalam heliks tangan kanan masih diperdebatkan.
Pembentukan
Kloroplas berkembang dari proplastida saat bibit muncul dari tanah. Pembentukan tilakoid membutuhkan cahaya. Dalam embrio tumbuhan dan tanpa adanya cahaya, proplastid berkembang menjadi etioplast yang mengandung struktur membran semikristalin yang disebut tubuh prolamellar. Ketika terpapar cahaya, tubuh-tubuh prolamellar ini berkembang menjadi tilakoid. Ini tidak terjadi pada bibit yang ditanam di tempat gelap, yang mengalami etiolasi. Pencahayaan yang kurang terang dapat menyebabkan tilakoid gagal. Ini menyebabkan kloroplas gagal menghasilkan kematian tanaman.
Pembentukan tilakoid membutuhkan aksi protein penginduksi vesikel pada plastid 1 (VIPP1). Tumbuhan tidak dapat bertahan hidup tanpa protein ini, dan penurunan level VIPP1 menyebabkan pertumbuhan lebih lambat dan tanaman pucat dengan berkurangnya kemampuan berfotosintesis. VIPP1 tampaknya diperlukan untuk pembentukan membran tilakoid dasar, tetapi tidak untuk perakitan kompleks protein membran tilakoid. Ini dilestarikan di semua organisme yang mengandung tilakoid, termasuk cyanobacteria, ganggang hijau, seperti Chlamydomonas, dan tumbuhan tinggi, seperti Arabidopsis thaliana.
Isolasi dan fraksinasi
Tilakoid dapat dimurnikan dari sel-sel tumbuhan menggunakan kombinasi sentrifugasi diferensial dan gradien. Gangguan tilakoid terisolasi, misalnya dengan pencukuran mekanik, melepaskan fraksi lumenal. Fraksi membran perifer dan integral dapat diekstraksi dari fraksi membran yang tersisa. Pengobatan dengan natrium karbonat (Na2CO3) melepaskan protein membran perifer, sedangkan pengobatan dengan deterjen dan pelarut organik melarutkan protein membran integral.
Fungsi
Tilakoid adalah situs reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Ini termasuk oksidasi air yang digerakkan cahaya dan evolusi oksigen, pemompaan proton melintasi membran tilakoid yang digabungkan dengan rantai transpor elektron dari fotosistem dan kompleks sitokrom, dan sintesis ATP oleh ATP sintase yang memanfaatkan gradien proton yang dihasilkan.
1. Fotolisis air
Langkah pertama dalam fotosintesis adalah reduksi cahaya (pemisahan) air untuk menyediakan elektron bagi rantai transpor elektron fotosintetik serta proton untuk pembentukan gradien proton. Reaksi pemisahan air terjadi pada sisi lumenal membran tilakoid dan digerakkan oleh energi cahaya yang ditangkap oleh sistem foto. Oksidasi air ini dengan mudah menghasilkan produk limbah O2 yang sangat penting untuk respirasi sel. Oksigen molekuler yang terbentuk oleh reaksi dilepaskan ke atmosfer.
2. Rantai transpor elektron
Dua variasi transpor elektron yang berbeda digunakan selama fotosintesis:
- Transpor elektron non-siklik atau fotofosforilasi non-siklik menghasilkan NADPH + H + dan ATP.
- Transportasi elektron siklik atau fotofosforilasi siklik hanya menghasilkan ATP.
Variasi nonsiklik melibatkan partisipasi kedua fotosistem, sedangkan aliran elektron siklik bergantung pada fotosistem I.
Fotosistem I menggunakan energi cahaya untuk mengurangi NADP + menjadi NADPH + H +, dan aktif dalam transpor elektron non-siklik dan siklik. Dalam mode siklik, elektron yang diberi energi diturunkan melalui rantai yang pada akhirnya mengembalikannya (dalam kondisi dasarnya) ke klorofil yang memberinya energi.
Fotosistem II menggunakan energi cahaya untuk mengoksidasi molekul air, menghasilkan elektron (e−), proton (H +), dan molekul oksigen (O2), dan hanya aktif dalam transportasi non-siklik. Elektron dalam sistem ini tidak dilestarikan, tetapi agak terus-menerus masuk dari 2H2O teroksidasi (O2 + 4 H + + 4 e−) dan keluar dengan NADP + ketika akhirnya dikurangi menjadi NADPH.
3. Kemiosmosis
Fungsi utama membran tilakoid dan sistem foto integralnya adalah pembentukan potensi kemiosmotik. Pembawa dalam rantai transpor elektron menggunakan sebagian energi elektron untuk secara aktif mengangkut proton dari stroma ke lumen. Selama fotosintesis, lumen menjadi asam, serendah pH 4, dibandingkan dengan pH 8 di stroma. Ini mewakili gradien konsentrasi 10.000 kali lipat untuk proton melintasi membran tilakoid.
Sumber gradien proton
Proton dalam lumen berasal dari tiga sumber utama.
- Fotolisis oleh fotosistem II mengoksidasi air menjadi oksigen, proton, dan elektron dalam lumen.
Pemindahan elektron dari fotosistem II ke plastoquinone selama transpor elektron non-siklik mengkonsumsi dua proton dari stroma. Ini dilepaskan dalam lumen ketika plastoquinol tereduksi dioksidasi oleh kompleks protein sitokrom b6f pada sisi lumen membran tilakoid. Dari kumpulan plastoquinone, elektron melewati kompleks b6f sitokrom. Rakitan membran integral ini menyerupai sitokrom bc1. - Reduksi plastoquinone oleh ferredoxin selama transportasi elektron siklik juga mentransfer dua proton dari stroma ke lumen.
Gradien proton juga disebabkan oleh konsumsi proton dalam stroma untuk membuat NADPH dari NADP + pada reduktase NADP.
4. Generasi ATP
Mekanisme molekuler generasi ATP (Adenosine triphosphate) dalam kloroplas mirip dengan yang ada di mitokondria dan mengambil energi yang diperlukan dari gaya gerak proton (PMF). Namun, kloroplas lebih mengandalkan potensi kimia dari PMF untuk menghasilkan energi potensial yang diperlukan untuk sintesis ATP.
PMF adalah jumlah potensial kimia proton (diberikan oleh gradien konsentrasi proton) dan potensial listrik transmembran (diberikan oleh pemisahan muatan melintasi membran). Dibandingkan dengan membran dalam mitokondria, yang memiliki potensi membran secara signifikan lebih tinggi karena pemisahan muatan, membran tilakoid tidak memiliki gradien muatan.
Untuk mengimbangi ini, gradien konsentrasi proton 10.000 kali lipat melintasi membran tilakoid jauh lebih tinggi dibandingkan ke gradien 10 kali lipat melintasi membran dalam mitokondria. Potensi kemiosmotik yang dihasilkan antara lumen dan stroma cukup tinggi untuk mendorong sintesis ATP menggunakan ATP synthase. Saat proton bergerak turun gradien melalui saluran dalam ATP synthase, ADP + Pi digabungkan menjadi ATP. Dengan cara ini, reaksi yang bergantung pada cahaya digabungkan dengan sintesis ATP melalui gradien proton.
Sumber gini.com
EmoticonEmoticon